脂类由于是非极性的,不能与水混溶,所以必须先使其形成一种能溶于水的乳糜微粒,才能通过小肠微绒毛将其吸收。上述过程可概括为:脂类水解→水解产物形成可溶的微粒→小肠粘膜摄取这些微粒→在小肠粘膜细胞中重新合成甘油三酯→甘油三酯进入血液循环。非反刍动物和反刍动物机体内部都有上述过程,但具体的机制却存在差异。
非反刍动物的消化吸收
1.脂类在消化道前段的消化
胃脂肪酶和幼小动物口腔的脂肪酶对正常饲粮脂类的消化作用甚小。猪胃脂肪酶仅对短、中链脂肪酸组成的脂类有一定消化作用。幼小动物在胰液和胆汁分泌机能尚未发育健全以前,口腔内的脂肪酶对奶脂具有较好的消化作用,但随年龄增加,此酶分泌减少。正常情况下,十二指肠逆流进胃中的胰脂酶有一定程度消化作用。
饲粮脂类进入十二指肠后与大量胰液和胆汁混合,胆汁在激活胰脂酶和乳化脂类方面发挥着重要作用。在肠蠕动影响下,脂类乳化便于与胰脂酶在油—水交界面上充分接触。在胰脂酶作用下甘油三酯水解产生甘油一酯和游离脂肪酸。磷脂由磷脂酶水解成溶血性卵磷脂。胆固醇酯由胆固醇酯水解酶水解成胆固醇和脂肪酸。甘油一酯、脂肪酸和胆酸均具有极性和非极性基团,三者可聚合在一起形成水溶性的适于吸收的混合乳糜微粒(mixedmicellae)。混合微粒既有极性基团又有非极性基团,极性基团向外排列与水紧密接触,非极性基团向内。混合微粒的一个重要特性是其内部的非极性的脂质部分可携带大量的非极性化合物如固醇、脂溶性维生素、类胡萝卜素等,否则这些物质不能被吸收。
2.脂类在消化道后段的消化
饲粮脂类在消化道后段的消化与瘤胃类似。不饱和脂肪酸在微生物产生的酶作用下可变成饱和脂肪酸,胆固醇变成胆酸。
3.脂类消化产物的吸收
十二指肠内形成的混合微粒直径仅为50-100埃,可携带脂类的消化产物到达小肠粘膜细胞供吸收。当混合乳糜微粒与肠绒毛膜接触时即破裂,所释放出的脂类水解产物主要在十二指肠和空肠上段被吸收。胆盐也被释放出来。脂类水解产物通过易化扩散过程吸收。鸡的吸收过程不需要胆汁参加。一般来说,脂类水解产物进入吸收细胞是一个不耗能的被动转运过程,但进入吸收细胞后,重新合成脂肪则需要能量。实际上从肠道吸收脂肪的过程也消耗了能量,只有短链或中等链长的脂肪酸吸收后直接经门静脉血转运而不耗能。猪禽吸收消化脂类的主要部位是空肠。
胆盐吸收的情况各异。猪等哺乳动物主要在回肠以主动方式吸收,能溶于细胞膜中脂类的未分解胆酸在空肠以被动方式吸收,禽整个小肠都能主动吸收胆盐,但回肠吸收相对较少。各种动物吸收的胆汁,经门脉血到肝脏再分泌重新进入十二指肠,形成胆汁肠肝循环。
在肠粘膜上皮细胞中,吸收的长链脂肪酸(碳原子数在12个以上)与甘油一酯重新合成甘油三酯,中、短链脂肪酸则可直接进入门脉血液。肠粘膜细胞中重新合成的甘油三酯外被一层蛋白质膜,这些外被蛋白质膜的脂质小滴称为乳糜微粒(Chylomicrons),主要由甘油三酯和少量的磷脂、胆固醇酯和蛋白质构成。乳糜微粒经胞饮作用的逆过程逸出粘膜细胞,通过细胞间隙进入乳糜管。乳糜管与淋巴系统相通,经胸导管将乳糜微粒输送入血。哺乳动物通过上述方式将大多数长链脂肪酸吸收入血。在肠粘膜细胞中甘油三酯重新合成的过程,禽类与哺乳动物相似。