赖氨酸是大多数水生动物的必需氨基酸,特别是以谷实类及其加工副产品为基础日粮时,赖氨酸是第一限制性氨基酸。研究表明:赖氨酸是鲤鱼(Bogut等, 2000;Murai等,1982)、斑点叉尾鮰(Li等,1998;Zarate等,1997)、黄尾回(Aoki等,2001)、似石首鱼(Webb 等,2003)、对虾(Fox等,1995)等水生动物的必需氨基酸,缺乏将严重影响这些水生动物的生产性能。在虹鳟小麦蛋白粉日粮中添加晶体氨基酸能替代鱼粉型日粮,而不影响其生长(Rodehutscord等,2000);同样用55%的豆粕,加上0.5%的晶体赖氨酸也可以完全替代鱼粉饲喂尼罗罗非鱼鱼苗,而不影响生产性能。不添加合成赖氨酸时,鲶鱼(Tantikitti等,2001)、坚吻鲈(Murillo-Gurrea等,2001)、大西洋鲑(Anderson等,1993)、条纹石鮨(Small和Soares,2000)、对虾(Bogut等,2000)的食欲降低、生长受阻;条纹石鮨(Small和Soares,2000)、罗非鱼(Wu等,1998)、胡鲇(Fagbenro等,1998)、鲶鱼(Tantikitti和 Chimsung等,2001)饲料转化率和蛋白沉积率降低。近年来,个别研究还发现,在陆生动物上,赖氨酸具有促进肠道发育、增强肠道消化吸收能力以及提高动物免疫力等生理作用。本文就合成赖氨酸在水生动物的应用效果作一综述。
1 添加合成赖氨酸可提高幼建鲤的生产性能和疾病抵抗力
对大多数水生动物而言,其赖氨酸缺乏通常会使动物生长受阻。赵春蓉和周小秋(2005)的研究结果表明,添加合成赖氨酸能极显著地提高建鲤增重、采食量和饲料利用率;同时极显著提高营养物质的利用率,这说明建鲤能利用合成赖氨酸。此外,添加合成赖氨酸可有效促进生产性能的提高也与投料次数有关。每天投喂8 次添加合成赖氨酸的日粮,可显著提高鲤鱼的生产性能。Yamada等(1981)研究表明,鲤鱼饲喂添加合成氨基酸的饲料,当每天饲喂3次时,增重仅提高了39%;而饲喂18次后,增重提高了175%。这可能是由于增加投喂次数,可以降低吸收的不同步性,从而提高合成赖氨酸的利用效果。
目前,关于添加合成赖氨酸对水生动物生长的影响有少量报道。对黄尾回(Ruchimat等,1997)、大麻哈鱼(Cheng等,2003)、条纹石鮨(Small和Soares,2000)、罗非鱼(Wu等,1998)、非洲鲶(Fagbenro等,1998)、坚吻鲈(Murillo-Gurrea 等,2001)等鱼类的研究发现,添加合成赖氨酸能提高增重或生长速度,但当赖氨酸添加水平超过一定量后对增重没有影响,当然也有不一致的报道。 Vilson等(1977)研究表明,添加过量赖氨酸可降低斑点叉尾鮰的生长;还可降低尼罗罗非鱼(Santiago和Lovell,1988)、团头鲂(陆茂英等,1992)、长吻鮠(解绶启等,1997)的生长。其原因可能是过量赖氨酸引起饲料利用率降低,从而导致鱼生长缓慢。
赵春蓉和周小秋(2005)研究表明,饲料中添加合成赖氨酸后对幼建鲤成活率均有显著的影响,说明在饲料中添加合成赖氨酸可以提高幼建鲤对疾病的抵抗力。 Gray(1963)研究表明,大鼠不添加合成赖氨酸时,感染炭疽热的死亡率增加;而通过向大鼠体内注射胶原颗粒,发现动物整个单核-巨噬细胞系统功能下降,表现为对感染、中毒、放射性损伤等致病因子的防卫和特异性免疫反应能力的减弱。
2 添加合成赖氨酸能提高生产性能和疾病抵抗力
2.1 添加合成赖氨酸能影响水生动物的生产性能
添加合成赖氨酸对增重的影响与摄食量有关。赵春蓉和周小秋(2005)研究结果表明,在饲料中添加合成赖氨酸对采食量有极显著影响,当饲料添加赖氨酸水平从0.0%提高到1.2%,摄食量极显著提高。Forster等(1998)研究表明,饲料中添加合成赖氨酸水平从2.2%提高到4.9%时,牙鲆日采食量提高了72%,SGR(特定生长率)增加了85%。同样真鲷饲料中赖氨酸添加水平从2.5%提高到5.9%,日采食量提高67%,这就表明添加合成赖氨酸可促进动物摄食增加。此外,在遮目鱼(Borlongan和Benitez,1990)、大麻哈鱼(Pfeffer等,1992)、大西洋鲑(Anderson等,1993)、条纹石鮨(Smal等,2000)、鲶鱼(Tantikitti和Chimsung,2001)、对虾(Millamena等,1998)上的研究也证明了添加合成赖氨酸对生产性能和采食量影响的一致性。
添加合成赖氨酸可提高增重与饲料利用率的提高有关。添加合成赖氨酸以后饲料利用率提高了76%(P<0.01),说明添加合成赖氨酸可提高幼建鲤营养物质的利用率。饲料系数与合成赖氨酸的添加水平之间呈极显著的负相关关系(r=-0.938,P<0.01);增重与饲料系数之间呈极显著的负相关(r=- 0.967, P<0.01),且饲料利用率对增重有极显著的直接作用,通径系数为 0.183,这说明合成赖氨酸的添加水平对饲料利用率的提高也是影响幼建鲤生长的重要原因之一(赵春蓉和周小秋,2005)。Cheng等(2003)研究表明:在虹鳟饲料添加合成赖氨酸以后饲料系数显著降低了7%;对于幼龄的黄尾回,添加合成赖氨酸后,饲料系数显著降低了33%,增重提高了51%(P <0.05)。赖氨酸提高动物对饲料的利用率,一方面是因为提高营养物质的利用率,另一方面可能与消化力的改善有关。
蛋白质作为重要的营养物质,其利用程度与饲料利用率和动物生长密切相关。赵春蓉和周小秋(2005)研究发现:随着饲料中添加合成赖氨酸水平的提高,蛋白质沉积率、脂肪沉积率和灰分沉积率极显著提高。蛋白质沉积率与赖氨酸水平、饲料系数和增重呈极显著的线性关系(r1=+0.954, P<0.01;r2=-0.987, P<0.01;r3=+0.987, P<0.01),且赖氨酸水平对蛋白质沉积率有显著的直接作用,通径系数为 0.183。合成赖氨酸的添加水平可通过影响蛋白沉积来影响饲料利用率。
添加合成赖氨酸对水生动物的脂肪沉积也有显著影响。赵春蓉和周小秋(2005)研究表明,随着饲料中添加合成赖氨酸水平的提高,建鲤体脂肪含量极显著降低;脂肪沉积率极显著增加。DMello(1989)等研究表明,鲤鱼幼鱼体脂肪沉积率随合成赖氨酸添加水平的提高而提高。关于赖氨酸水平对脂肪沉积的影响,在其它水生动物上也有少量报道。Ruchimat等(1997)研究表明,对于幼龄的黄尾回,在饲料中添加合成赖氨酸以后,鱼体粗脂肪含量降低 17%;同样,当虹鳟饲料中添加合成赖氨酸0.8%时,鱼体脂肪含量降低了21%( Rodehutscord等,2000)。在鲶鱼、虹鳟饲料中添加合成赖氨?岫杂闾宕种竞棵挥杏跋欤灾岣喏笥愕闹境粱浚 ═antikitti 等,2001)。随着赖氨酸添加水平的提高,体蛋白含量和蛋白沉积率逐渐升高,而体脂肪含量下降。表明蛋白用于供能的部分减少,有利于蛋白的合成,其原因可能是氨基酸平衡状况得到改善。添加合成赖氨酸可提高鲤鱼的脂肪沉积,这可能与采食量的提高有关。