石斑鱼种类较多,全世界约100多种,属暖水性中下层的肉食性鱼类,栖息于潮流缓慢、透明度不大的岩礁和珊瑚丛海区,为海水网箱养殖的主要品种之一。国内石斑鱼的养殖主要集中在广东、广西、福建、浙江和海南五省区的沿海。
目前,石斑鱼营养需求的研究较多,但配合饲料的开发利用仍然处于起步阶段。我国养殖石斑鱼主要是投喂冰鲜小杂鱼,也有个别饲料厂在尝试石斑鱼饲料的生产和推广,但基本上并不能在整个养殖过程全部使用配合饲料,这与养殖观念有关,更重要的是配合饲料本身存在着营养的全面性、诱食性、促生长及抗病防病能力等问题。本文综述了现有石斑鱼营养与饲料的研究资料,希望能为解决目前海水养殖石斑鱼人工配合饲料问题,减少饲料资源的浪费及其对海水养殖区域环境污染,促进海水养殖健康持续发展提供参考依据。
1石斑鱼肌肉氨基酸组成分析
肌肉必需氨基酸组成模式的研究在鱼类营养学和人工配合饲料设计上有着重要意义。张本等分析了花点石斑鱼E.maculatus、青石斑鱼(E.awoara)、鲑点石斑鱼E.fario、蜂巢石斑鱼E.merra、黑边石斑鱼E.fasciatus和巨石斑鱼E.tauvina的肌肉中氨基酸组成。石斑鱼氨基酸总含量、必需氨基酸含量和鲜味氨基酸含量均较高。氨基酸组成与种间和分布海域间的差异不大,但存在月际及随体长的增长而变化的现象。天然与养殖石斑鱼氨基酸组成也有一定差异。石斑鱼必需氨基酸含量间的比值相对稳定,综合得出了石斑鱼的必需氨基酸的组成模式,并将此组成模式作为石斑鱼配合饲料氨基酸平衡的依据,应用于其所配制的配合饲料,进行E.maculatus的喂养实验,初步显示了一定的效果。陈学豪等报道了养殖的赤点石斑鱼肌肉中氨基酸总量为733.5mg/g,必需氨基酸总量为404.1mg/g,鲜味氨基酸含量为326.4mg/g,均低于野生鱼。
2蛋白质和氨基酸需求
庄建隆和刘擎华报道了投喂以白鱼粉为主要蛋白源制成的6组不同蛋白质的饲料,体重1.5g的E.salmonides以蛋白质含量最高(54.06%)组饲料的生长速度及饲料效率最好。虽然各组饲料间的生长率差异并不明显,但蛋白质含量过低或投喂量不足时,会引起互相残杀,从而导致存活率下降。网箱养殖的E.salmonides,其蛋白质最适需求量为40%~50%。
陈学豪等探讨了投喂不同蛋白质含量的配合饲料对赤点石斑鱼生长的影响,得出配合饲料中蛋白质含量为49.52%时增重率、体长增长、蛋白质效率和饲料转化率等均最佳,实验鱼的肌肉营养成分接近野生鱼。经回归方程分析,赤点石斑鱼人工配合饲料中蛋白质最适含量为48.37%~49.24%。Chen&Tsai的研究结果表明,点带石斑鱼最适生长的饲料蛋白质水平为47.8%,饲料效率和蛋白质效率均随饲料蛋白质水平升高而下降鱼的成活率不受饲料蛋白质含量的影响投喂含42%蛋白质饲料的鱼体含脂量最低。
胡家财等的研究结果表明,蛋白质含量52.55%时青石斑鱼的相对增重率、蛋白质效率和饲料系数均为最佳,青石斑鱼人工配合饲料中蛋白质最适含量为50.91%~54.78%。Shiau&Lan等进行了E.malabaricus稚鱼的最适蛋白研究,结果发现,蛋白质含量从0~48%,鱼体增重量随着饲料蛋白质水平提高而增大,饲料效率随着蛋白质水平增加而提高,投喂56%蛋白质饲料的鱼体蛋白质和脂肪含量最高,水分最低。Luoetal.根据体重折线估计模型,得出石斑鱼最适生长的蛋白质水平为50.2%。以鱼粉和酪蛋白为蛋白源,在浮式海水网箱的实验,饲料中的适宜蛋白含量为48%。
Chen提出,石斑鱼对蛋氨酸的适宜需求量为9.7g/kg饲料(25.6g/kg蛋白质),石斑鱼血浆中蛋氨酸含量随着饲料中蛋氨酸含量的增加而提高,当蛋氨酸含量达到10.6g/kg饲料后呈下降趋势。
能满足鱼类氨基酸需求并获得最佳生长的最少蛋白质含量即为蛋白质需要量。不同鱼类的蛋白质需要量有所不同,对同一种鱼类,由于环境条件、鱼体大小、养殖方法、饲料配方、实验原料等的差异,不同研究者所得出结果也略有差异。一般肉食性鱼类对蛋白质的需要量比杂食性和草食性鱼类高。根据上述的研究,基本可以得出结论,石斑鱼配合饲料的适宜蛋白含量为45%-50%。氨基酸的研究资料较少,目前,只得出蛋氨酸的需求量为9.0g/kg饲料。
3蛋白能量比
Shiau&Lan进行了E.malabaricus稚鱼的最适蛋白质能量比的研究,其结果表明:当饲料的能量水平维持在340~375cal/100g饲料时,石斑鱼稚鱼的饲料蛋白质水平可以从50%降至44%。能量摄入是一个基本的营养需求,设计鱼饲料配方时,应该优先考虑的是饲料能量。然而由于蛋白饲料价格比其它能量饲料高,实际上饲料蛋白质含量经常被优先考虑。饲料中蛋白质和能量应该保持平衡,饲料能量不足或过高都会降低鱼的生长。在足够能量水平下,饲料中蛋白质将用于生长。
4脂肪需求
马平用含蛋白55%-60%的市售鰤鱼用粉末配合饲料(粗蛋白>52%,粗脂肪>3%)与冷冻南极磷虾配制(加1%粘合剂)而成的饲料中再分别添加精制鳕鱼肝油,添加比例为0%、5%、10%和15%,投喂赤点石斑鱼幼鱼进行内脏脂肪蓄积的实验认为不添加鳕鱼肝油生长较快,且幼鱼肝脏脂肪量无明显增加。添加鳕鱼肝油都出现脂肪大量蓄积,添加量为10%和15%实验组的部分鱼肝脏出现脂肪肝。周立红等报道了青石斑鱼人工配合饲料中脂肪适宜含量为9.87%,陈学豪等认为在青石斑鱼配合饲料中提高脂肪含量能起到节约蛋白质的作用。
Lin&Shiau测定初重为4.43g的E.malabaricus对脂肪的需求量以及脂肪含量对石斑鱼的免疫效应。结果表明脂肪含量4-12%获得较高的增重(p<0.05)、饲料效率和蛋白质效率通过回归方程分析得出石斑鱼对脂肪的最适需求量约为8.7%。
根据石斑鱼配合饲料中的蛋白含量,可以适当调节脂肪含量,一般要求脂肪含量在10%左右。
5糖的利用
Shiau&Lin报道了E.malabaricus对葡萄糖和淀粉的利用。在以鱼粉为蛋白源的饲料中添加14.3%的葡萄糖或玉米淀粉,平均体重为4.95g的石斑鱼在23℃的水温下,投喂淀粉的生长和饲料系数都优于葡萄糖,并且肝脏中己糖激酶和葡萄糖6磷酸脱氢酶活性明显高于投喂葡萄糖;但葡萄糖6磷酸酶活性却是投喂葡萄糖的高。结果认为石斑鱼对玉米淀粉作为糖原的利用率要比葡萄糖高。
6维生素需求
在E.tauvina饲料中添加L-ascorbyl2-phosphate-Mg的量分别为0,30,60和100mg/kg干饲料的实验中,发现没有添加的实验组饲料利用效率、生长和成活率明显偏低。维生素C缺乏时,出现厌食、鼻短、鳃盖和鳃均溃烂,眼和鳍出血,眼球突出,腹部膨大,骨头畸形,脊柱前突或侧突。石斑鱼获得正常生长的最小维生素C需要量为30mg/kg干饲料。就生长而言,Lin&Shiau认为E.malabaricus的适宜需求量为45.3mgAA/kg饲料。
Mohamedetal.配制了8种半精制饲料,分别含210、476、914、1774、3764、7063、14342和29193IU维生素A(视黄基乙酸盐)每kg饲料,对鱼体初重5.84g/尾的巨石斑鱼E.tauvina进行养殖实验。投喂基础饲料(210IU维生素A/kg饲料)的石斑鱼出现体表出血、各鳍基部和尾柄糜烂,但在投喂添加维生素A饲料的各组鱼中均没有这些症状。投喂3764IU维生素A/kg饲料的鱼体增重、蛋白质效率和成活率均高于其它组,且饲料系数较低。随着维生素A含量升高,鱼体粗脂肪含量明显降低。在基础饲料中添加维生素A对鱼体蛋白质、灰分和水分含量没有明显的影响。然而,血清维生素A浓度受到饲料维生素A含量的影响。维生素A含量从210提高到3764IU/kg饲料,血清维生素A含量升高;但当饲料中维生素A含量进一步提高时,血清维生素A含量趋于稳定。采用折线回归分析法,认为巨石斑鱼稚鱼饲料中维生素A的适宜含量为3101IU/kg。
维生素是鱼类维持健康、生长、繁殖和增强免疫的重要成分,石斑鱼对维生素需求量的研究极少,这将是今后不同石斑鱼营养研究的重要内容。
7营养与免疫
在水产动物营养研究中,研究营养素对动物免疫力的影响,是国际上近10年来发展起来的一门新兴学科。由于机体免疫与健康养殖、绿色养殖紧密联系,营养免疫在水产动物营养中的地位越来越突出。通过营养学方法来提高养殖动物的免疫力和抗病力是健康养殖、维持养殖业可持续发展的重要途径。
秦启伟等研究了饵料中维生素C对青石斑鱼非特异性的体液和细胞免疫作用。在冰冻小杂鱼中添加不同剂量的维生素C,连续投喂石斑鱼20周后,血液白细胞总数及不同种类白细胞组成比例不受饵料中维生素C的影响,血清补体经典型溶解羊红细胞的能力随饵料维生素C添加量的提高而显著增强。然而,维生素C对血清的杀菌活性没有作用,鱼体非特异性的细胞免疫活动也不受维生素C的影响。
Lin&Shiau报道了投喂添加脂肪饲料的E.malabaricus白细胞含量和白细胞呼吸爆高于对照组;投喂12%和16%脂肪的饲料,血清溶菌酶活性比≤4%的高;投喂脂肪含量≥8%的饲料,补体反应替代途径ACH50高于对照组认为饲料中添加脂肪能够提高石斑鱼的免疫效应。
Wuetal.研究了饲料中DHA和EPA对E.malabaricus幼鱼吞噬细胞、呼吸爆和白细胞增殖活性的联合影响,认为除促进生长外,与低DHA/EPA比率相比,高DHA/EPA比率明显增强了石斑鱼头肾白细胞的吞噬细胞活性和呼吸爆活性。组织中DHA浓度和白细胞增殖活性呈显著正相关。饲料DHA增加了石斑鱼T细胞增殖和白细胞的吞噬功能,比EPA更能影响石斑鱼的细胞防御反应。
8鱼粉替代物
Millamena报道了E.coioides饲料(粗蛋白45%,粗脂肪12%)中80%的鱼粉蛋白可以被动物加工副产品肉粉和血粉(41)代替,石斑鱼幼鱼的生长、成活率、饲料利用效率没有显著的差异。Luoetal.也报道了采用浮式海水网箱1.5m×1.0m×1.5
养殖E.coioides幼鱼在等氮粗蛋白含量为52%基础上进行以发酵豆粕和普通豆粕替代鱼粉的实验石斑鱼饲料中添加14%发酵豆粕其增重率、特定生长率SGR、饲料效率和蛋白质效率与对照组没有显著性差异以后随着发酵豆粕添加量的上升这些指标都显著下降。在同样替代水平下添加21%发酵豆粕组增重率、SGR、饲料效率和蛋白质效率都比添加20%豆粕组高说明对海水肉食性鱼类来说发酵豆粕是一种比豆粕更优良的蛋白源。通过折线模型分析增重率随白鱼粉替代水平的变化关系表明在石斑鱼配合饲料中发酵豆粕替代白鱼粉的最适量为10%。
9微生态制剂对石斑鱼生长的影响
近年来,微生态制剂在水产养殖的研究和应用越来越引起人们的关注。林黑着等设计了6个微生态制剂水平(0.0%,1.0%,2.0%,3.0%,4.0%和5.0%)饲料,微生态制剂为单一芽孢杆菌,含量为108CFUg-1,对E.coioides幼鱼(11.8±0.2g)进行了生长养殖实验。添加5.0%微生态制剂的饲料组成活率最高,3.0%微生态制剂提高了石斑鱼的增重率,3.0%和4.0%微生态制剂获得最高的蛋白质效率。初步认为添加一定量的微生态制剂能够促进石斑鱼的生长并提高蛋白质效率。
10配合饲料的应用
传统养殖石斑鱼是在网箱中投喂鲜杂鱼。亚洲一些国家采用的商业配合饲料的营养成分含量是:粗蛋白≥43%,粗脂肪≥6%,灰分≤16%,纤维≤3%,水分≤12%。台湾对石斑鱼饲料的研究开展得比较早,研究资料较多,饲料的生产应用也取得了很大的进展。台湾曾制订了石斑鱼配合饲料标准(表1-1),表1-2和表1-3分别为石斑鱼饲料的推荐配方。