(五)胚胎发育 梭鱼的胚胎发育。
(1)受精卵人水后的变化:据苏炳仁等(1978)的观察,受精卵入水后,卵膜吸水膨胀,逐渐从卵表面升起。与此同时卵本身排出一些物质而稍有收缩,于是卵膜(亦称受精膜)与卵表面之间形成卵周隙。卵周隙狭小,其宽度为0.015一0,020mm。这时,可以看到受精卵是一个晶莹透亮生机盎然的圆球,从外周向中心,可以清楚地依次分出卵膜、卵周隙、卵及油球等各层界线。
梭鱼卵受精后,卵内物质有着剧烈地运动、由于卵质均匀,色浅透明,所以细胞质流动情况不易察觉。但受精后不久,在动物极逐渐隆起形成胚盘,却正是细胞质向动物极流聚的有力证明。动物极出现胚盘以后,卵内不同部位的比重有了变化,卵的中部有一较大的油球,动物极有一胚盘,前者比重小,后者比重大。因此,卵在水中自然漂浮时,油球处于上部,胚盘处于下部,从胚盘发育起来的胚体,倒悬在卵的下方。
(2)卵裂:梭鱼受精卵的分裂,如同其它硬骨鱼类一样,属于盘状卵裂。据苏炳仁等的观察,水温在16.8一22℃的条件下,卵受精后1h15min,开始第一次分裂,将胚盘分裂成大小相等的2细胞。再过30min,进行第二次分裂,这次分裂的分裂沟与第一次的成直角相交,分裂的结果,在胚盘上形成4细胞。第三次分裂沟与第一次的平行,分裂的结果形成8细胞,在胚盘上排成两列,每列4个细胞。第四次的分裂沟与第二次的相平行,分裂后形成16细胞。排成四列,每列四个。受精后3h25min,开始第五次分裂,胚盘上形成32细胞,接着第六次、第七次分裂依次继续下去,细胞数目不断增加,体积逐渐变小,侧面看去,排成多层,成为多细胞期。此后,细胞愈分愈多。
(3)囊胚形成:约在受精后6h,形成囊胚,胚盘像一个盘子覆盖在卵黄上,故称盘状囊胚,囊胚中央部分与卵黄之间有一空腔,称为囊胚腔。
(4)原肠形成:受精后10h左右,囊胚细胞从四周向植物极下包,在下包过程中,由于卵黄的存在,使矿展的边缘细胞受阻而内卷。于是,在胚盘的周边逐渐形成褶叠的细胞层,从而形成胚环。这时,胚胎发育进入原肠期。在原肠期内,原来在囊胚表面将要形成各种器官的物质,通过下包、内卷、集中及伸展等方式移向胚腔的一定位置,进行着三个胚层的分化。胚胎各部分的发育是不均等的,其中背唇部分内卷分化最显著,该处细胞集中增厚形成胚盾。
(5)胚体形成、胚体是从胚盾发育起来的。随着胚盘包过卵黄的1/2以后,胚环四周围成的原口(胚孔)逐渐明显。胚环继续向植物极推进,原口逐渐缩小,在原口接近关闭时,卵黄大部分被包入,只剩一小团露在原口外面,称为卵黄栓。在胚环向植物极推进的同时,胚盾也不断伸展成舌形长条构造。胚盾中央有一增厚的外胚层细胞索,从胚盾基部伸向前缘,这就是神经索。神经索下方为脊索,脊索两侧已分化出中胚层,胚体轮廓逐渐明朗。
受精后约24h,原口闭合,卵黄塞全部被包人胚内,伸长的胚体曲伏在卵黄囊上已达卵之半周,胚体前端神经管膨大形成脑,并在前脑两侧形成眼泡。胚体中部脊索两侧中胚层,分化出最初的第—3对肌节。
再经6—7h,肌节增多到12—14对。尾芽显得隆起,胚体头尾之长已超过卵之半周,前脑两侧之眼泡更显著,后脑两侧之外胚层形成听板。
受精后36h左右,肌节增至17—29对,在胚体头部下方贴近卵黄囊处,能看到心脏原基。胚体尾部已伸离卵黄囊,色素沿着胚体分布,在体节间沟处,有对称分布现象,卵黄囊上也有少量色素。
受精后42—43h,肌节已达26—28对。眼泡已内陷为眼杯,并有水晶休,听囊已形成。并能见到耳石。心脏也能搏动,每分钟达72—74次,胚体在卵膜内扭动。
临近出卵膜时,肌节达30对以上,胚体尾部绕卵黄囊环曲,尾尖伸至头部附近。
(6)孵出:将孵出时,胚体在膜内频频扭动,尾部不断地鞭触卵膜,不久,尾部首先伸出膜外,接着几番抖动,整个胚体蜕膜而出。在上述水温下,历时48h,完成了胚胎发育的全过程,进入了仔鱼生活期。
(六)仔鱼、稚鱼、幼鱼的生物学特征鱼苗的发育阶段,其形态构造、生活习性及食性变化较大,一般分三个时期,即:仔鱼期(包括前仔鱼期和后仔鱼期)、稚鱼期和幼鱼期。据雷霁霖等(1965)的研究,梭鱼鱼苗在水温20—23℃时,各发育期的形态特点和生活习性为:
1.前仔鱼期自破膜孵出到卵黄囊消失。约1—7天,全长1.94—4. 30mm。初孵仔鱼头部倾曲于卵黄囊上,过着漂浮生活。第4—5天,鳃盖出现,口膜破裂,口部直径0.19—0.20mm,消化道只有食道、肠于和直肠之分。5—6天后胸鳍扩大,开始作水平游泳,这时能趋光并开始摄食。至6—7天,卵黄囊全部消失。
2.后仔鱼期从卵黄囊消失到运动器官基本形成之前,约在孵化后的第8—20天,全长4.40—13.80mm,上下颌形成,口部直径在0.40mm以上。胸鳍扩大,其它各鳍也逐步形成。尾鳍由圆形变为方形,而后开始分叉,该期仔鱼多在表层和水体中部活动。
全长5mm的仔鱼,第一鳃弓上出现鳃耙原基。10mm左右的仔鱼梳状鳃耙形成,鳃间距为0.40mm,此时,胃部已经分化出现第二对肠袢和幽门盲囊原基。
3.稚鱼期从各器官发育完备、鳞片开始形成到全身披鳞之前。约在孵化后的21—30天,全长14.00—30,00mm。口部直径在0.80mm以上,鳞片逐渐形成。鳃耙增密,肠袢增至3一5对,尾鳍分叉定型。逐渐转入池底活动,这时,稚鱼外部形态基本上与成鱼相近,唯背腹体色尚不及成鱼灰白分明。
4.幼鱼期自全身披鳞始。约在孵化后30—48天,全长31—50mm,体形和色泽均与成鱼相似,口部直径1.90—2.90mm,口裂水平下位,具不深的吻褶,能使口部前伸。幽门胃肌肉内壁发达,十二指肠基部与幽门胃交接处有幽门盲囊5个、肠袢增至5对以上。鳃耙形成致密的网状结构。完全营底栖生活。
梭鱼随个体的成长,其食性有一个从简单到复杂的转化过程。即由全动物食性一动、植物混合食性一以植物为主的转变。自孵化到开口之前,靠体内卵黄营养,称为内营养阶段。孵出5—7天,鱼苗平游并开口摄食,此时鱼苗逐渐从内营养转为外营养,这一转化阶段成为混合营养阶段。孵化约8天后,鱼苗之卵黄囊消失,完全靠摄食水中间料为营养,自此便开始了外营养阶段。鱼苗开口摄食时,主要摄食小型浮游动物,如轮虫、桡足类的无节幼体和卵等。随着鱼苗的长大,口裂加宽,可摄食大的桡足类、枝角类、卤虫幼体等。至全长10—14mm,鳃耙初步形成而起滤食作用,摄食浮游植物的数量明显增加,可占食物个体总量的70%以上。浮游植物以硅藻(如圆筛藻)、甲藻(Peridinumsp.)等底生性种类为主,其它为扁藻等。全长14—30mm的稚鱼,因消化道的加长和鳃耙增密成过滤网结构,摄食浮游植物的比例高达90%以上,但仍为动、植物混合食性,并具有较大的可塑性。全长31—50mm的幼鱼,主要以底泥上的底生性浮游植物和有机物质为主食。