维生素E是1922年Evans和Bishop在研究影响大鼠正常繁殖所需的油脂溶因子时所发现的。研究表明维生素E不但为防止脑软化和肌肉营养障碍所必需,还与动物体大部分组织的正常功能和防止多种缺乏症有关。近年来维生素E对动物免疫系统功能的促进作用,引起了学者们的广泛关注,本文对一些最新研究成果作一概述。
1 维生素E与动物机体免疫
早期研究认为,维生素E并不影响免疫,但服用过量维生素E会刺激抗体形成。近年来的研究则表明,当机体维生素E处于临界水平或轻度缺乏时,动物可不表现临床症状,但其免疫功能受损,对疾病的易感染性增加,说明维生素E可影响免疫。
免疫反应的基础,是淋巴细胞的形成,依据功能可将淋巴细胞分为B-淋巴细胞和T-淋巴细胞。B-淋巴细胞产生于法氏囊,通过与特定抗原反应而产生抗体,从而发挥体液免疫作用;T-淋巴细胞则产生于胸腺,主要在细胞免疫中发挥作用,也可以通过控制B细胞的活性而在一定程度上调节体液免疫。维生素E可激活B-淋巴细胞的抗原增殖,参与从免疫球蛋白M(IgM)到免疫球蛋白G(IgG)抗体合成的转化(Tanaka,Fujiwara和Torishu,1979),通过口服、注射或免疫助剂等方式补充的维生素E效果更为显著(Bird,1998)。Francini等(1991)将维生素与矿物油混合作为细菌或病毒灭活抗原的免疫佐剂,发现维生素E可明显提高上述抗原的免疫应答。Bassiouni等(1990)通过给予鸡高剂量维生素E,证实其对新城疫血凝抑制抗体滴度具有显著的提高作用。刘铀等(1999)在全价营养条件下给予肉鸡高剂量维生素E,证实其对免疫功能是有益的,且这种作用对30日龄肉鸡的效果更为明显,血清中IgG含量、淋巴细胞反应性、新城疫免疫应答及白细胞数的变化规律也基本一致。文杰等(1996)报道,添加维生素E明显提高肉用仔鸡血清HI抗体滴度,表明添加维生素E可以提高鸡的体液免疫水平。孙女兵等(1997)研究老化对肝脏杀伤性细胞(KC)膜磷脂功能的影响及维生素E的保护作用时发现,维生素E对肝脏KC膜磷脂功能具有明显的调理作用。Polilis等(1997)报道,日粮中添加维生素E可以预防奶牛在产后早期发生中性粒细胞免疫功能降低。Franchini(1996)报道,油乳剂三联苗和单茁中维生素E的存在可引起机体特异性抗体浓度提高。Panda等(1996)报道,传染性法氏囊病(IBD)感染时在日粮中添加维生素E-硒复合物,可提高免疫反应。曹永长等(1996)试验证实,在新城疫(ND)油乳化疫苗中添加适量维生素E,可以促进ND抗体的生成。
2 维生素E的免疫作用机理
维生素E增强机体免疫力的机理目前尚无定论。通常认为,维生素E通过清除免疫细胞代谢所产生的过氧化物,可以保护细胞膜免受氧化破坏,维持细胞及细胞器的完整与稳定,保障细胞的正常功能,并使之接种免疫后能够产生正常的免疫应答。也有人认为,维生素E可调节淋巴细胞表面标志的分布,增强其对外来抗原的识别和反应性,从而提高机体的免疫应答水平。Ge-bremichael等(1984)认为,维生素E可促进巨噬细胞增殖,增强其表面抗原受体和免疫细胞的联系并导致抗体合成。
目前研究较为深入、取得认可较多的是前列腺素(PG)学说。血清中PG水平与机体免疫保护能力之间呈负相关,PG水平升高(尤其是PGE1、PGE2和PGE2a)有免疫抑制作用。添加维生素E可降低脾脏和法氏襄中PG水平(Bird,1998)。
Tengerdy和Brow(1997)证明,日粮中额外加入300mg/kg维生素E后,PGE1自1.9μg/kg下降到1.3μg/kg,PGE2自3.2μg/kg下降到2.8μg/kg。维生素E和硒可抗花生四烯酸过氧化,从而改变动物体内花生四烯酸的代谢(Aziz等,1996;Bryant等,1980)。维生素E通过防止花生四烯酸的过氧化作用,可影响PG前体的合成,其最终结果是降低了具有免疫活力抑制作用的PG合成(Bird,1998)。Meydani(1995)在综述健康老龄人中维生素E促进T-细胞介导功能的机制时提出,PGE2生产的增加,主要是因为环加氧化酶活力的增加,维生素E可以通过抑制环加氧化酶活力降低PGE2。Lawtence等(1985)报道,被大肠杆菌感染的维鸡饲料添加维生素E后,这些雏鸡滑液囊内PGE1、PGE2和TXB2的浓度降低。目前已经明确的作用模式之一,是维生素E的抗氧化功能,可扰乱细胞调节物(如PG)生物合成的氧化通路。然而无论何种机制,添加维生素E对脾脏和法氏囊中PG合成产生的抑制作用,都会增加机体体液免疫力,这一点是毫无疑问的。
3 维生素E研究前景展望
尽管目前已有大量证据表明,维生素E确有增强动物免疫功能的作用,但其具体作用机制尚需深入研究。如前面提到的PG学说认为,维生素E可抑制环加氧化酶活力进而降低PGE2。但近来研究表明,环加氧化酶活力还受体内氢过氧化物水平影响,而维生素E也可抑制氢过氧化物水平。维生素E的这两种抑制作用谁占主导地位尚无定论。另外PG的合成部位在细胞膜,而其合成酶系在胞内微粒体中,维生素E是否是通过影响微粒体亚细胞膜的完整性,而影响了PG合成酶系向胞质中的释放,进而影响PG的合成,也有待于进一步研究证明。
日粮中维生素E的含量,一直是营养学家考虑的问题,对于维生素E的最适添加量目前报道结果不一。应当指出的是,维生素E对免疫功能的增强作用与日粮中其他营养成分尤其是蛋白质、能量水平、脂肪酸的种类及另外一些抗氧化剂的含量有密切关系,在实际生产中补充维生素E时应充分考虑这些因素。然而这些因素与维生素E添加量之间的具体关系尚需进一步研究确定。值得注意的是,早期也有一些研究者认为维生素E并不能促进动物的免疫功能(Blodgetttt等,1996;Komeg砰等,1986)。部分研究发现,维生素E对母猪细胞、T和B淋巴细胞数量未产生显著影响。在维生素E对母猪IgG影响方面,Hidiroglou等(1995)也得出了类似结果。这可能是因为维生素E的免疫促进作用主要是通过发挥其抗氧化功能而达到的,而抗氧化性营养素是比较多的,如β-胡萝卜素、抗坏血酸、微量元素硒等,这些营养素之间的互作十分重要,因为动物体内任何一种抗氧化剂的浓度,都不足以对抗各种过氧化作用而达到保护细胞的功能。所以在研究维生素E的促免疫功能时,尚需考虑到另外那些抗氧化性营养素,才能对一些试验结果的差异,做出更全面的解释。关于维生素E与其他营养素互作影响机体免疫功能方面的研究甚少,有必要进行深入探讨。
随着对维生素E在生物系统中作用机理研究的不断深入,维生素E的作用机制将会越来越清晰,其在动物生产中发挥的作用将会更为重要。